Главная - Половое поведение животных и инстинкт - Релизеры и их эволюция
Тинберген предложил при изучении поведения следовать тем путем, которым следует сравнительная анатомия, изучающая гомологичные органы. Он занялся изучением гомологичного поведения или гомологичных фрагментов поведения, выбрав в качестве объекта исследований чистку оперения, свойственную всем видам уток. Не исключено, что именно этот тип активности лежит в основе ритуала ухаживания у уток, который очень схож у таких сильно различающихся видов, как мандаринка и кряква.
Вероятно, ритуал ухаживания берет начало от движений, которые были свойственны некоему общему предку и служили у него только для ухода за оперением.
Церемония ухаживания у селезня кряквы.
Поведение многих видов уток при ухаживании настолько схоже, что позволяет предполагать его общее происхождение. Элементы ритуала: 1 - покачивание хвостом; 2 и 3 - помахивание головой; 4 - покачивание клювом; 5 - селезень закручивает шею, одновременно поднимаясь из воды; 6 - то же, что и 1; 7 и 8 - самец поворачивается к самке; 9 - плывет, распластавшись; 10 - завершающая фаза. У других видов уток в церемонию ухаживания входят лишь некоторые из этих элементов; церемония столь же характерна для вида, как и анатомические признаки.
К сожалению, в большинстве случаев не удается восстановить все звенья эволюционной цепи, приведшей от чистки оперения к ритуалу ухаживания.
Многие релизеры, выставляемые напоказ во время брачных церемоний, напоминают незавершенные движения, служащие сами по себе для совершенно других целей. Известно, что многие позы угрозы определяются амбивалентной мотивацией: колюшка нападает на соперника и тут же отступает, причем это повторяется многократно; чайка атакует соперника с помощью крыльев и клюва и вдруг, резко отвернувшись, подставляет ему спину, и это также повторяется по нескольку раз.
Отметим, что по крайней мере у колюшек такое двойственное поведение, представляющее собой как бы конфликт между нападением, с одной стороны, и отступлением - с другой, соответствует выходу к границам территории, где самец чувствует себя гораздо менее уверенно, чем посреди своего участка.
В поведении чаек проявляется конфликт между стремлением напасть на соперника и бежать от него (причем это не обязательно выражение агрессии или страха). В некоторых случаях поведение при ухаживании может выглядеть как конфликт не двух, а трех мотиваций: стремления к поиску партнера, к нападению на него и к бегству.
Поведение может представлять собой последовательность элементов, соответствующих противоположно направленным тенденциям, как это наблюдается у нападающего самца колюшки или же когда самец колюшки сначала направляется к самке, а затем плывет к гнезду. Но поведение может также слагаться из нескольких разнородных элементов одновременно, как это характерно для церемонии встречи у чаек. Обе птицы вытягивают шеи, поджав стопу и приподняв ногу (исходный элемент позы атаки), но все это они проделывают, отвернувшись друг от друга (поза отсутствия интереса или бегства).
Часто можно заметить некий компромисс между двумя противоположными движениями; например, многие цихлидовые рыбы при нападении сначала атакуют соперника, затем долго плывут с ним бок о бок, после чего снова нападают. Иногда можно наблюдать изменение направления атаки; животное стремится напасть на противника, но не в состоянии сделать это и вместо того бросается на другое животное или какой-нибудь предмет.
Животное в атом случае выполняет движения, не соответствующие ситуации; происходит так называемое "смещение активности". Сначала ученые считали, что оно вызвано "избытком мотивации", но сейчас большинство придерживаются гипотезы о двух системах поведения. Возбуждаемые одновременно, они взаимно подавляют друг друга, что растормаживает систему поведения, совершенно не связанную с двумя предыдущими. Эти движения могли бы служить тем исходным материалом, на основе которого развивались релизеры.
Как бы то ни было, движения эти в процессе ритуализации, которая и превращает их в релизеры, претерпели сильные изменения. В основном эти изменения шли в направлении усиления, например в ритуалах у птиц. Иногда те или иные составляющие в этой последовательности движений редуцировались настолько, что стали почти незаметны. Очень часто движения многократно повторяются, иногда в продолжение длительного времени; может измениться и их скорость, но это относится только к фрагментам движений.
Все эти изменения направлены на то, чтобы сигнал стал более заметным и легче распознавался. Границы биологической целесообразности достигаются тогда, когда сигнал гипертрофируется настолько, что начинает привлекать внимание хищников. Обычно сигналы атаки и дружеского сближения резко различаются, не позволяя возникнуть путанице.
Они сильно различаются также у разных видов, хотя в отдельных поведенческих актах может наблюдаться большое сходство (так, многие птицы, гнездящиеся на земле, "волочат крыло" перед преследователем).
Главной концепцией, лежащей в основе теорий объективистов, служит представление об организме как о некоем "горячем коне", который стремится растратить весь имеющийся запас своей потенциальной энергии, но для этого организму следует преодолеть разного рода внутренние барьеры, исчезающие при действии определенных раздражителей. Если это произойдет слишком поздно, то избыток энергии может разрядиться в "холостой активности". Концепция эта резко отличается от представлений многих рефлексологов, для которых организм всего лишь "ленивый осел", реагирующий только на "палочные удары" раздражителей и сразу же перестающий действовать, если их прекратить.
Но организм отнюдь не инертная масса, пассивно ожидающая возбуждения извне, напротив, он сам его активно ищет: это и есть так называемая исследовательская активность. Лучше всего дает о ней представление поведение охотничьей собаки, продолжающей поиски, даже если она совершенно сыта.
У таких высших животных, как птицы, размножению часто предшествует возвращение к привычным местам гнездования. Эти перепеты вызываются активацией гипофиза, связанной с увеличением светового дня; в свою очередь гормоны гипофиза вызывают активацию половых желез. Затем самец начинает свои ухаживания за самкой; причем если самка не готова еще к спариванию, то процесс ухаживания ускоряет созревание у нее половых желез. Это можно доказать, наблюдая, например, за поведением самцов и самок голубей или других, птиц, изолированных в клетках.
Когда самки находятся рядом с самцами, даже если они при этом лишены возможности спариваться, они быстрее становятся способными к размножению, чем полностью изолированные самки.
05.12.2017
Авторский материал. Копирование без обратной ссылки запрещено!
© 2011-2015 Зоопсихология | Все права защищены.
Редизайн Н.Баулитца | fatpoint.ru