Главная - Основные типы поведения у птиц - Условные рефлексы у птиц и их обучение
В своих опытах представители павловской школы уже довольно давно показали, что по выработке условных реакций голуби совершенно не отличаются от собак. Однако обонятельные раздражители не оказывают на голубей никакого действия, хотя обонятельные доли мозга у птиц развиты хорошо. Голубь может хорошо различать звуки и различные геометрические фигуры одинаковой площади. Условные рефлексы могут вырабатываться также при удалении коры и функционально эквивалентных областей, но сохраняются не так долго, как у нормальных птиц. Если задача слишком сложна, то у голубей, как и у белых крыс, могут развиваться экспериментальные неврозы.
До сих пор остаются непревзойденными опыты исследователей, поставленные на голубях. Сначала они показали, что голубей легко научить клевать какой-то один из нескольких дисков, вознаграждая его за правильную реакцию пищей. Далее они помещали двух голубей в соседние клетки так, чтобы они могли видеть друг друга, и подкрепляли пищей только одновременные удары клювом по одному определенному из трех дисков, расположенных в каждой клетке. Такая совместная реакция вырабатывалась у голубей довольно быстро. Тонкость зрительного различения у голубей такова, что ученым удалось сконструировать знаменитую "голубиную бомбу", приводимую в действие ударом клюва при совпадении прицела с определенной целью, видимой с самолета.
Развитие поведения. Сейчас принято считать, что только что вылупившиеся птенцы уже обладают способностью клевать. Если цыпленок, наугад клюя пол, находит зерно, то он его глотает, и это служит существенным подкреплением врожденной реакции. Если же на полу нет зерен, то поисковая реакция очень быстро ослабляется, и птицы впоследствии оказываются неспособными склевывать зерна. Их приходится кормить из рук кашицеобразным кормом, и может случиться, что они так и не смогут глотать ничего другого. Однако у многих птиц акт еды столь стереотипен, что обучение играет лишь очень незначительную роль.
Исследователи подробно изучали, как молодые голуби учатся пить. Голуби при питье очень низко наклоняют голову и глотают воду; большинство других птиц ограничиваются тем, что набирают воду в клюв, а затем поднимают голову, так что вода стекает в глотку. Но вся беда в том, что молодые голуби могут глотать воду, если она уже попала им в рот, но совершенно не реагируют ни на вид, ни на шум льющейся воды. Нужно, чтобы они ее случайно попробовали (они любят клевать блестящие предметы), причем они начинают узнавать воду не ранее чем после четырех раз. До этого они очень быстро запоминают тарелку, в которую налита вода, или человека, который их поит, но могут пытаться пить и из пустой тарелки. Аналогичное поведение встречается и у других птиц. Некоторые узнают воду по ее блестящей отражающей поверхности и подвижности.
В этом случае ртуть может служить сверхраздражителем.
Развитие и согревание поведения. Их можно проследить на примере постройки гнезда. Несомненно, многие птицы имеют целый ряд врожденных "строительных" реакций, но по существу им приходится многому учиться. Молодые вороны Corvus corax, которые строят гнездо первый раз в жизни, не знают, какой материал для этого годится. Сначала они хватают совершенно неподходящие по форме и размеру палки, но быстро выучиваются подбирать такие, которые вполне пригодны для постройки. Галка Coloeus monedula вначале также пытается использовать для гнезда самые разнообразные предметы, но у нее быстро вырабатывается отрицательная условная реакция на все, что не годится для этой цели: слишком гладкие предметы, куски стекла и т.д. Элементы "строительного" поведения можно наблюдать у канареек, никогда не имевших в своем распоряжении естественных материалов, таких, как трава, мох и т.д. В этом случае птицы выдергивают друг у друга перья, складывают их в угол и т.д. Увидев впервые в жизни траву, они хватают ее и таскают в пустую коробку, предоставленную в их распоряжение. Если же они одновременно получают траву и перья, то их выбор зависит от стадии, на которой находится постройка гнезда (независимо от того , строится ли оно ими самими или другими птицами).
Гнездо само по себе является очень важным раздражителем. Когда его уносят, строительное поведение полностью нарушается, птицы могут производить разнообразные незавершенные действия, но не могут ни совсем прекратить строительство, ни вернуться к предыдущим стадиям. Влияние гнезда простирается еще гораздо дальше. Самка может откладывать яйца, не построив гнезда, но делает это с опозданием, число яиц при этом оказывается меньше. Таким образом, для полной стимуляции механизмов размножения необходимо предварительное сооружение гнезда.
Поведение голубей в период насиживания яиц в определенной мере находится под воздействием гормонов. Введение прогестерона вызывает появление отдельных движений, характерных для этой формы поведения. Вообще говоря, эти движения сами по себе являются врожденными, но их интеграция осуществляется с помощью обучения. При этом должна учитываться ориентация птицы по отношению к яйцу, материал гнезда, а может быть, и вид других голубей, строящих гнезда. Кроме того, создается впечатление, что выделение гипофизом тех или иных гормонов может быть избирательно вызвано раздражителями, по-разному возбуждающими нервную систему.
Не вдаваясь в подробности орнитологических исследований (иногда довольно путаных), авторы которых пытались разделить врожденное и приобретенное в поведении птиц, отметим только главную особенность: у птиц почти все органы начинают функционировать уже к концу насиживания, перед вылупливанием. Движения, которые можно наблюдать у птенцов еще в скорлупе, довольно быстро становятся все более и более сложными, однако вполне очевидно, что дело здесь не в упражнении, а просто в "созревании" поведения.
05.12.2017