Главная - Беспозвоночные - простейшие и кишечнополостные, иглокожие и черви - Выработка условных рефлексов у кольчатых червей
Возможность выработки условных рефлексов у кольчатых червей доказана уже довольно давно. Напомним вкратце, какие меры принимались для того, чтобы исключить возможность "псевдообусловливания". Прежде всего учитывалась частота появления реакции, которую хотели сделать условной. Например, у дождевого червя сокращение туловища в ответ на прикосновение наблюдается сначала в 10% случаев; а по мере увеличения числа опытов все реже и реже. Принималась во внимание и возможность сенсибилизации безусловным раздражителем, который обычно бывал достаточно сильным, а также возбуждающее действие нейтрального раздражителя. Например, вибрация, сочетаемая со световым (безусловным) раздражителем, и сама по себе оказывает довольно сильное возбуждающее действие.
У кольчатых червей пытались вырабатывать не только реакции избегания, но и пищевые условные рефлексы. Оказалось, что поведение червей в ходе выработки условных рефлексов очень сходно с поведением позвоночных. У олигохет обучение осуществляется методом проб и ошибок. Дождевые черви оказались способными к различению в Т-образном лабиринте. Одна из его ветвей (с гладкими стенками) вела в темную влажную камеру, а другая (оклеенная наждачной бумагой) - в камеру, где червя ожидало "наказание" (солевой раствор или электрошок). Для того чтобы заставить червя двигаться, надо потрогать заднюю половину его туловища или сильно осветить его.
Привычка поворачивать в определенную сторону вырабатывается у червей после 20-100 проб.
Опыты на кольчатых червях подтвердили обнаруженную у других животных зависимость результатов обучения от его режима. Оказалось, что наилучший результат достигается после 80 проб, разделенных промежутками в 50 секунд.
Ученые приводят интересный пример угасания у дождевых червей. Характерное для них слишком быстрое угасание не является исключением; так условный мигательный рефлекс у человека и у кролика также угасает очень быстро. При частичном подкреплении обучение у дождевых червей не нарушается. Напомним, что при частичном подкреплении обучение у рыб невозможно. Как и у позвоночных, ход обучения у аннелид сильно зависит от величавы отставления (интервала между условным и безусловным раздражителями), а также от интервала между пробами. Для дождевых червей оптимальный интервал между раздражителями составляет 0,5 секунды; при увеличении этого интервала до 3 секунд условные реакции проявляются реже, а при интервале в 4 секунды вообще исчезают.
Тот факт, что значения оптимальных временных параметров процесса обучения совпадают у самых разных животных (в особенности это касается интервала 0,5 секунды между раздражителями) можно объяснить либо общностью физико-химических основ обучения у самых разных видов животных, либо каким-то артефактом, неизбежным при наших методах исследования. Характерное для дождевого червя ухудшение обучения при сокращении интервалов между пробами ("массированное" обучение) обнаружено также у таракана и является, по-видимому, общей закономерностью.
Отличительную особенность обучения кольчатых червей составляет незначительная роль в нем мозга (надглоточный и подглоточный ганглии). Черви продолжают обучаться после удаления одного или обоих ганглиев, только в этом случае интервал между пробами не должен превышать 15 секунд, тогда как у интактных червей он может быть гораздо больше.
Впрочем, надглоточный ганглий следует рассматривать скорее как гормональный, а не как нервный центр, так как он состоит преимущественно из нейросекреторных клеток. Удаление мозга у обученных животных не сказывается на сохранении ранее выработанных навыков. Однако у животных, обучавшихся после удаления мозга, условные рефлексы сохраняются хуже, чем у интактных.
Задачи, которые могут решать кольчатые черви, явно превосходят по сложности обычные условные рефлексы. Они легко решают задачи в Т-образном лабиринте и способны даже к спонтанному чередованию (когда животное, которое заставили повернуть направо, в следующий раз поворачивает налево). Отдельные исследователи утверждают даже, что они способны к латентному обучению, однако пока экспериментально подтвердить это не удалось.
05.12.2017
купить дипломную работу | курсовые на заказ | заказать магистерскую диссертацию | купить кандидатскую диссертацию
Авторский материал. Копирование без обратной ссылки запрещено!
© 2011-2015 Зоопсихология | Все права защищены.
Редизайн Н.Баулитца | fatpoint.ru