Главная - Моллюски и головоногие, необщественные членистоногие и насекомые - Локомоция и стрекотание
Глоточный ганглий не только управляет активностью нервной цепочки во время движений, но, кроме того, способен хранить накопленную энергию, поскольку после его удаления порог многих двигательных реакций снижается. Что касается направления движения и поддержания определенного положения тела, то они контролируются мозгом. Для осуществления копуляции необходим последний грудной ганглий со всеми его связями. После удаления подглоточного ганглия самцы не теряют способности к копуляции, так как механизм, управляющий переносом сперматофора, находится в последнем брюшном ганглии. В отличие от этого стрекотанием управляет система соподчиненных нервных центров, последний из которых - второй брюшной ганглий. Он реагирует только после возбуждения высших отделов протоцеребрума, которые контролируют пение и его специфическую направленность. Раздражая центральное и грибовидные тела, можно вызвать песню соперничества, ухаживания и призыва.
Исследования такого рода опубликованы. Статья, обобщающая результаты этих работ, несомненно, является крупным событием для зоопсихологов. Вживляя сверчкам Gryllus campestris и Gryllus domesticus тонкие металлические электроды, исследователи раздражали или разрушали (путем электрокоагуляции) небольшие участки мозга. Таким способом они установили, что если в мозге действительно есть нейроны, регулирующие длительность и интенсивность ходьбы и движение антенн и щупиков, то они не сконцентрированы в каких-то определенных центрах.
Действительно, эти реакции могут быть вызваны, хотя и с другими латентными периодами, при введении электродов в дорзальную область мозга вне грибовидных тел или в дорзолатеральную между центральным телом и дейтоцеребрумом. Однако характер реакции при этом меняется (она может начинаться нормальными движениями, сопровождающими обычно поиски пищи, а кончаться быстрым и "неестественным" бегством).
Из этого, несомненно, можно заключить, что грибовидные тела должны участвовать в организации ориентировочных движений.
Но в них имеются и нейроны, тормозящие локомоцию. Так, если коагуляция небольших участков мозга не влияет на локомоцию, то аналогичное повреждение грибовидных тел вызывает усиление интенсивности ходьбы и прыжков. Напротив, разрушение центрального тела приводит к ее ослаблению. Таким образом, мозг контролирует локомоцию с помощью двух систем - тормозной и активирующей, расположенных в разных его отделах.
Раздражение латеральных областей мозга вызывает изменения направления локомоции, а раздражение медиальной части - многократные изменения направления. Каждая половина мозга, видимо, содержит зоны для ипсилатерального и контралатерального изменения направления; из них по неизвестным еще путям в каждую половину грудного отдела передается команда о повороте. Однако наиболее успешными были опыты по выяснению роли мозга в пении сверчка. Было показано, что контроль пения осуществляется тремя системами: грибовидными телами и центральным телом протоцеребрума и вторым грудным ганглием.
Мозг связан с этим ганглием волокнами, которые управляют стрекотанием, причем для этого достаточно волокон одной стороны. При раздражении нейронов грибовидных тел или афферентного пути появляется нормальная песня и так называемая песня соперничества. Раздражение чашечки или клеточных масс грибовидных тел чаще прекращает песню. Удаление одного из грибовидных тел не влияет на стрекотание, так как они не зависят друг от друга, хотя их активность и должна быть синхронизирована. Эта синхронизация производится одновременным раздражением органов чувств одной или обеих сторон. При этом не происходит контралатерального торможения грибовидных тел в отличие от того, что имеет место при регуляции локомоции.
Стрекотание можно вызвать или затормозить, раздражая глаз, антенны, церки, тимпанальные органы, а также рецепторы, находящиеся на копулятивных органах. Именно взаимодействие всей этой афферентации в нервных центрах определяет тип песни, ее начало и конец. Кроме того, грибовидные тела ответственны за координацию двигательной системы во время драк и ухаживания.
Электрическое раздражение центрального тела вызывает типичную песню сверчка, а после его удаления стрекотание становится невозможным. Следовательно, импулъсация проводится через центральное тело, нейроны которого участвуют в переводе приказа о "типе песни" в возбуждение определенных групп мышц. Что касается грудного ганглия, то его роль заключается в контроле и синхронизации активности стридуляционных мышц каждой стороны сегмента. Если изолировать его от мозга, то можно лишь на короткое время вызвать очень неясное стрекотание.
Раздражение сегментарных органов чувств или локальное электрическое раздражение ганглия вызывает появление нетипичных песен. Это убедительно свидетельствует о том, что врожденной "темп" песни не существует. Несомненно, мозг определяет размер и ритм песни, - прежде всего через систему вставочных нейронов, которые распределяют импульсацию между нейронами обеих сторон. Медиальная перерезка ганглия нарушает эту координацию, а тем самым и стрекотание. Контроль, видимо, осуществляется только в одном направлении - от мозга к грудному ганглию. Органы чувств, возбужденные песней, посылают свои импульсы, которые регулируют положение надкрылья и ножки, но не ритм стрекотания.
Функция грибовидных тел у саранчи та же, что и у сверчков.
26.11.2016