Главная - Моллюски и головоногие, необщественные членистоногие и насекомые - Внешние раздражения и нервная система насекомых
Факты интересны и важны не только для понимания поведения насекомых, но и для понимания работы нервной системы вообще и заставляют нас пересмотреть некоторые привычные представления в этой области.
Например, большинству биологов казалось очевидным, что элементарной функциональной единицей нервной системы служит простая рефлекторная дуга. Однако данные, полученные серьезными исследованиями, показали, что это не так. Ученые провели очень тщательные исследования полета саранчи. Можно было ожидать, что полет саранчи представляет собой типичную цепь рефлексов, поскольку в отличив от ножек крылья саранчи производят лишь простые однотипные движения. Их частота и амплитуда довольно постоянны и не зависят от колебаний температуры. Предполагалось, что в основе механизма этих движений лежит достаточно простая рефлекторная дуга и проприоцептивная обратная связь. Однако на самом деле оказалось, что главный механизм контроля находится в самой нервной системе. Этот "осциллятор", расположенный в грудных ганглиях, продолжает ритмически разряжаться даже после полной деафферентации, но частота импульсов снижается по мере увеличения степени деафферентации.
Для поддержания постоянной частоты разрядов нужны нефазические раздражения извне, например раздражения, поступающие от чувствительных волосков, воспринимающих силу ветра, от головной капсулы и т.д. В некоторых случаях, когда частота падает особенно низко, удается обнаружить только один нейрон, еще продолжающий ритмически разряжаться. Если начнут поступать какие-нибудь дополнительные афферентные импульсы, то возникнут разряды еще одного нейрона, затем другого, третьего и т.д., причем эти разряды тут же будут синхронизироваться.
Поток импульсов из рецепторов растяжения большую часть времени остается, по-видимому, неиспользованным.
Такие рецепторы, расположенные в основании каждого крыла, реагируют на его перемещения. Они представляют собой V-образный соединительно-тканный тяж, расположенный между грудной кутикулой и основанием крыла. В одной из ветвей находятся сами рецепторы растяжения, а во второй - 20 чувствительных сенсилл типа сколопидиев. Когда крыло опускается и напряжение соединительной ткани изменяется, сколопидии возбуждаются; однако их удаление никак не сказывается на полете. Когда крыло поднимается, в рецепторах растяжения, расположенных на первой ветви соединительно-тканного тяжа, возникает 2-3 залпа импульсов.
Если изолированный рецептор растяжения раздражать синусоидальным током разной частоты и амплитуды, то он будет продолжать разряжаться с удивительной регулярностью.
Наконец, рецепторы третьего типа - проприоцептивные щетинки (tegulae) - также не являются необходимыми для осуществления движений. Добавим, что на нижней поверхности крыла расположены еще многочисленные колоколовидные сенсиллы, которые дают разряды, когда крыло опускается. При их разрушении саранча частично или полностью утрачивает способность взлетать.
Импульсы от рецепторов растяжения не совпадают по фазе с появлением пиковых потенциалов в мышцах крыла, но часто возникают после появления импульсов в мышцах основания крыла. На этом основании еще нельзя утверждать, что между ними нет совсем никакой связи; ясно лишь, что эта связь не обязательна. Такие слабые и необязательные связи характерны и для плавательных конечностей рана, и для его сердечных ганглиев, а также для последних ганглиев самцов богомола, которые посылают ритмические разряды к половым органам. То же самое должно быть справедливо и для позвоночных, иначе было бы непонятно, как может ходить мышь или плавать жаба, у которой перерезаны все спинальные корешки, кроме одного, причем оставшийся корешок может и не иметь отношения к двигательному аппарату.
Все это свидетельствует о том, что для некоторых видов координированной активности центральной нервной системы достаточно поступления минимальной афферентации любого характера, причем не обязательно ритмической. Например, что у кошки нет дыхательного центра, а есть группа клеток, дающих спонтанные разряды; одни из этих клеток контролируют выдох, а другие - вдох. Для поддержания ритмической активности этой системы также достаточно любых неритмических раздражений. Наконец, у сверчка и у курицы в мозгу имеются обширные зоны, тормозящие, возбуждающие или регулирующие некоторые виды стереотипных движений в зависимости от уровня возбуждения организма в целом, а не какой-то его части.
26.11.2016
купить дипломную работу | курсовые на заказ | заказать магистерскую диссертацию | купить кандидатскую диссертацию
Авторский материал. Копирование без обратной ссылки запрещено!
© 2011-2015 Зоопсихология | Все права защищены.
Редизайн Н.Баулитца | fatpoint.ru