Главная - Моллюски и головоногие, необщественные членистоногие и насекомые - Восприятие цвета осьминогами и их обучение с помощью осязания
Восприятие цвета. Что касается восприятия цвета осьминогами, то на этот счет пока не получено однозначных результатов. Так, по некоторым данным, осьминоги различают рычаги и металлические диски, выкрашенные в зеленый, желтый, голубой, красный и черный цвета. Однако в опытах реакция избегания у Octopus, выработанная на пучок синего света, возникала и при действии желтого света. В отличие от этого некоторым ученым удалось наблюдать, что эледоны, обученные реагировать на один цвет, совершенно не обращают внимания на другие.
Таким образом, весьма возможно, что осьминоги различают цвета, но этот вопрос пока остается открытым.
Обучение с помощью осязания. На каждый квадратный сантиметр по краю присосок осьминога приходятся тысячи рецепторов. Прежде чем изучать роль осязания в обучении, у осьминогов выключают зрение, потеря которого, впрочем, компенсируется у них за счет светочувствительных клеток кожи. Через несколько дней после удаления глаз осьминог уже может хватать предметы и манипулировать с добычей. Он может научиться отвергать несъедобные предметы, а также предметы, более или менее похожие на них; сходство в данном случае определяется только благодаря осязанию.
Эксперименты, в которых осьминогов обучают отвергать некоторые предметы, позволяют выявить одну особенность их поведения и нейрофизиологии. Прежде всего оказалось, что эта реакция вырабатывается быстрее при использовании электрического раздражения. Если сократить промежуток между пробами и при этом заставить осьминога хватать предмет всегда той рукой, которая получает электрическое раздражение, то оказывается, что другие руки будут продолжать хватать приманку, когда первая рука научилась ее не трогать. Если же промежутки между пробами достаточно велики, то все руки перестают хватать приманку одновременно. Этот вид обучения зависит от надглоточного отдела мозга; после его удаления данная реакция не вырабатывается.
Вероятно, дело здесь. в том, что тактильная система осьминога функционально разделена на 8 частей (по одной для каждой руки), и для того чтобы изменения, возникшие в одной из частей, распространились на другие через надглоточную систему, требуется некоторое время.
Осьминогам не удается отличить цилиндр с горизонтальными бороздками от цилиндра с вертикальными бороздками, а этот последний - от цилиндра с вертикальными и горизонтальными бороздками. Но в то же время они прекрасно отличают гладкий цилиндр от цилиндра с более или менее глубокими и узкими бороздками. Различение, по-видимому, основано лишь на том, какая доля рецепторов на поверхности присосок возбуждается при контакте с цилиндром.
Осьминоги не могут различать предметы по весу, и это тем более удивительно, что обычно они очень точно приспосабливаются к весу предметов, которые хватают.
Мозг осьминогов. Исследователи раздражали электрическим током мозг осьминога, и им в известной мере удалось установить роль отдельных его долей. Так, педальная и паллиовисцеральная доли управляют расширением хроматофоров. Передняя базальная доля регулирует движения головного отдела и глаз, а также движения рук. Что касается зрительных долей, то их раздражение вызывает самые разнообразные движения.
Оказалось, что это практически те же самые движения, которые возникают при раздражении близлежащей базальной доли.
Данные этих экспериментов дополнены результатами опытов с экстирпацией отдельных участков мозга. Одностороннее удаление переднелатеральной части базальной доли вызывает манежные движения (круговые движения в одном направлении) в противоположную сторону. После удаления буккальной доли осьминог перестает есть. Активность клеток зрительных долей каким-то образом связана с мышечным тонусом, так как при удалении всей подглоточной части мозга, за исключением зрительной доли, осьминог принимает ригидную позу; при этом он застывает с изогнутыми и скрученными руками. Все эти данные позволяют сделать следующие выводы:
1) вертикальная, субвертикальная, базо-дорзальная, верхняя лобная и нижняя лобная доли не принимают участия в поддержании позы и координации движений;
2) зрительные доли связаны с поддержанием позы путем регуляции общего мышечного тонуса. Каждая доля прямо или косвенно контролирует расслабление мускулатуры "своей" стороны тела;
3) передние и задние базальные доли управляют сложными движениями, такими, как ходьба, плавание, поворот и схватывание добычи, однако многие рефлекторные реакции могут выполняться и без их участия;
4) подглоточная часть мозга может управлять некоторыми простыми рефлекторными актами, но не такими, для которых требуется координация более чем одного набора эффекторов.
Повреждения мозга и обучение. У осьминога имеются две независимые системы обучения. Зрительные, верхняя лобная и вертикальная доли связаны с механизмами зрительного узнавания, тогда как система нижней лобной, субфронтальной и вертикальной долей связана с обучением на основе осязания. Повреждение зрительной системы не влияет на тактильное обучение, а повреждение тактильной системы не влияет на обучение при помощи зрения. Однако повреждения вертикальной доли замедляют как зрительное, так и тактильное различение. Структура нижней медиофронтальной и верхней лобной долей близка к структуре субфронтальной и вертикальной долей, но функции их весьма различны. После удаления верхней фронтальной и вертикальной долей осьминог еще может научиться при помощи зрения узнавать предметы, тогда как обучение на основе осязания становится невозможным после удаления нижней медиофронтальной и субфронтальной долей.
Что касается вертикальной доли, то, по данным современных исследований, ее основная функция состоит в хранении следов памяти. Действительно, после удаления вертикальной доли животные частично забывают предшествующий опыт и должны переучиваться. Без нее, по-видимому, невозможно также обобщение одних и тех же раздражителей, действующих на разные рецепторы, например изображений одного и того же предмета, падающих на разные участки сетчатки.
Существует гипотеза, согласно которой зрительные импульсы поступают в зрительную долю через вертикальную долю. На обучение на основе осязания зрительная доля не влияет.
26.11.2016
купить дипломную работу | курсовые на заказ | заказать магистерскую диссертацию | купить кандидатскую диссертацию
Авторский материал. Копирование без обратной ссылки запрещено!
© 2011-2015 Зоопсихология | Все права защищены.
Редизайн Н.Баулитца | fatpoint.ru