Главная - Общественные насекомые - Поведение термитов
Именно на основе изучения термитов исследователи предложили теорию, которая, по-видимому, применима не только к поведению термитов, но и к поведению муравьев, пчел и ос, по крайней мере на ранних стадиях строительства гнезда.
Гнездо термитов.
Можно видеть неоднородность структуры термитника; в наружных стенах проделаны галереи, внутри расположены плантации грибов, царская камера (обведена черным) и, наконец, внизу видны знаменитые столбы с конически закругленными концами.
Основной вопрос, возникающий при изучении строительства у общественных насекомых, - это вопрос о причинах, побуждающих их "согласовывать" свои действия так, что в результате возникает сооружение, почти абсолютно стандартное по форме и объему. Если термитов поместить в кристаллизатор, где в беспорядке разбросаны строительные материалы, то в их поведении удается различить следующие три фазы.
Первая фаза - отсутствие координации. Термиты не работают и своим беспорядочным, несогласованным поведением напоминают пчел муравьев в аналогичной ситуации. Однако через некоторое время отдельные термиты принимаются за работу.
Вторая фаза - несогласованная деятельность. Некоторые термиты переносят строительные шарики и раскладывают их где попало. Другие начинают рыть галерею, но их действия независимы друг от друга и не согласованы. Термиты совершенно не обращают внимания на то, что делают их соседи, и иногда один термит хватает и утаскивает шарик, только что принесенный другим. Однако даже на этой стадии удается отметить некоторые общие тенденции в размещении шариков. Так, например, из-за отрицательного фототропизма все рабочие особи стараются складывать шарики в темных углах. Скопления строительных материалов создаются также на неровностях дна, которые привлекают всех термитов.
Третья фаза - согласованная деятельность. Поведение термитов остается несогласованным до тех пор, пока в некоторых местах не появятся скопления шариков, которые привлекают термитов гораздо сильнее, чем шарики, разбросанные по одному. Характер будущей постройки зависит от их расположения (горкой или цепочкой). Если шарики лежат горкой, то начинается строительство столба, который по мере увеличения в высоту становится для термитов все более сильным раздражителем. Рабочие, равнодушно проходящие мимо груды шариков, взбираются на столб и кладут шарик на его вершину. Если шарики лежат цепочкой, то термиты сооружают из них горизонтальный, вертикальный или наклонный вал, в зависимости от того, как расположена цепочка.
Когда выросли столбы и валы, у термитов появляется новая форма строительной деятельности. Рабочие складывают свои шарики не в центре столба, а немного ближе к краю, так что образуется начало арки. Однако эта работа превращается, если поблизости нет другой арки или вала, с которыми можно было бы их соединить. На этой стадии строительства на первый план выступает стремление соединять отдельные части.
Очень любопытно привести давнее наблюдение ученых, что рабочие термиты Bellicositermes (совершенно слепые и живущие в полной темноте) могут очень точно соединять две арки без участия зрения и осязания. Для объяснения этого явления исследователи обратились к гипотезе о "топохимическом обонянии". Согласно этой гипотезе слепые муравьи различают "круглый" запах щебня, "продолговатый" запах травы, одним словом, могут чувствовать форму по запаху. Предполагается, что термиты также могут воспринимать запах арки, пропитанной слюной других термитов. Такая возможность не исключена, но пока еще нет опытов, которые подтверждали бы ее. Однако следует помнить, что термиты работают на чрезвычайно ограниченном пространстве, в непосредственном контакте с другими термитами; воздух здесь буквально пропитан "запахом термитов", а в такой обстановке, должно быть, трудно тонко различать оттенки запахов.
Итак, поведение термитов регулируется результатами их работы, которая сама обладает стигмергическим действием (от двух греческих слов, означающих "побуждаю к труду"). Хотя рабочие постоянно сменяют друг друга, на них действует один и тот же раздражитель - возводимая ими постройка. Благодаря этому монументальные сооружения термитов доводятся до конца.
Однако в действительности все обстоит значительно сложнее: ведь если раздражителя нет, рабочий отправляется искать его. Так, две удаленные друг от друга постройки, сооруженные разными группами термитов, могут быть впоследствии соединены прямым тоннелем. Было установлено также, что термиты использовали для строительства глину, взятую из-под гнезда с глубины 12 м. Впрочем, это общее правило поведения живых организмов: животное не ограничивается пассивным ожиданием раздражителей, а ищет их там, где есть возможность их найти. Однако термиты должны были пройти очень сложный лабиринт, для того чтобы снести глину в определенное место, а не в какое-то другое. Это свидетельствует о возможности чрезвычайно совершенной ориентации. Таким образом, не только возводимое сооружение регулирует поведение термитов, но, кроме того, в рабочих термитах заложено стремление искать работу, которую надо выполнить.
Оценка теории стигмергии. Пока еще рано делать окончательное заключение об этой теории. Выскажем все же несколько предварительных замечаний. Прежде всего отметим, что предлагаемая схема первых фаз строительства кажется довольно убедительной. Такое объяснение, как наиболее простое, прекрасно приложимо и к поведению пчел перед сооружением первого сота, когда они наугад обследуют запасы воска.
Приходится допустить, что чувствительность термита к раздражителям изменяется в зависимости от участка гнезда, в котором он находится. В самом деле, если бы рабочие везде одинаково реагировали на одни и те же раздражители, то гнездо представляло бы собой однородную массу неправильных ячеек и напоминало по форме губку. Но термитник устроен гораздо сложнее. Ячейки можно видеть только в центре, но они неодинаковы: среди них выделяется ячейка царицы, имеющая совершенно особую форму. Стенки гнезда устроены совсем по-другому, чем все остальное гнездо, и, наконец, внизу находятся округлые столбы удивительно правильной формы, которые ничего не поддерживают и похожи скорее на большие сталактиты. Такие столбы строятся, несомненно, совсем другим способом, чем ячейки. Итак, приходится сделать вывод, что термиты действуют по-разному в зависимости от того, в какой части гнезда они находятся (при этом либо действительно изменяется поведение термитов, либо существуют разные группы строителей, которые способны к совершенно разным типам реакции).
Видимо, здесь перед нами еще один регуляторный механизм, управляющий строительной активностью термитов. Дело в том, что термиты строят и гораздо более сложные гнезда. Их нельзя объяснить исходя из теории стигмергии. Как возникает поразительно правильное переплетение коридоров, колонн и "потайных" переходов в стенках гнезда?
Теория стигмергии, несомненно, более приложима к гнездам, одинаковым во всех своих частях, например к пчелиным сотам. Однако пчелы часто отступают от стереотипа. Например, они могут добиваться восстановления нарушенной параллельности сотов, надставляя края ячеек и перемещая их дно. Более того, они могут перегибать пластинку воска, расположенную перпендикулярно сотам, так чтобы расположить ее в нужной плоскости. Напомним, наконец, такой странный факт: если в улей поместить прямоугольную или квадратную пластину воска, то пчелы станут ее переделывать, чтобы приблизить к естественно-традиционной форме эллипса, прежде чем приступить к ее вытягиванию.
05.12.2017
Авторский материал. Копирование без обратной ссылки запрещено!
© 2011-2015 Зоопсихология | Все права защищены.
Редизайн Н.Баулитца | fatpoint.ru